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Jun 14, 2023

Struktur

Wissenschaftliche Berichte Band 6,

Scientific Reports Band 6, Artikelnummer: 20798 (2016) Diesen Artikel zitieren

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Die Kenntnis der Struktur-Eigenschafts-Funktions-Beziehung von Huminstoffen (HS) ist der Schlüssel zum Verständnis ihrer Rolle im Boden. Trotz Fortschritten werden Studien zu diesem Thema immer noch diskutiert. Wir analysierten 37 Humusfraktionen hinsichtlich ihrer Isotopenzusammensetzung, strukturellen Eigenschaften und Eigenschaften, die für die Stimulierung von Pflanzenwurzelparametern verantwortlich sind. Wir haben gezeigt, dass bodenextrahierte HSs und Huminsäuren (HAs) unabhängig von der Herkunftsquelle des Kohlenstoffs (C3 oder C4) einander strukturell ähnlich sind. Die labilere und funktionalisiertere HS-Fraktion ist für die Wurzelemission verantwortlich, wohingegen die widerspenstigere und weniger funktionalisierte HA-Fraktion mit dem Wurzelwachstum zusammenhängt. Labile Strukturen fördern die Wurzelstimulation bei niedrigeren Konzentrationen, während widerspenstige Strukturen höhere Konzentrationen erfordern, um einen ähnlichen Reiz zu fördern. Diese Ergebnisse zeigen, dass Labilität und Widerspenstigkeit, abgeleitete Eigenschaften von Humusfraktionen, mit der Art und Intensität ihrer Bioaktivität zusammenhängen. Zusammenfassend ermöglichte der Vergleich der Humusfraktionen ein besseres Verständnis der Beziehung zwischen der Herkunftsquelle des pflanzlichen Kohlenstoffs und der Struktur, den Eigenschaften sowie der Art und Intensität der Bioaktivität von HS in Pflanzen. In dieser Studie werden wissenschaftliche Konzepte vereinheitlicht und die Grundlagen für die agronomische Nutzung von HS geschaffen.

Die Funktionen der gelösten organischen Substanz (DOM) in Böden, insbesondere der Huminstoffe (DOM-HS), sind gut bekannt1,2,3,4. Mehrere Studien zeigen, dass DOM-HS Stoffwechselprozesse im Zusammenhang mit dem Pflanzenwachstum regulieren, insbesondere die Emission und das Wachstum des Wurzelsystems5,6,7,8,9,10,11,12. Die Fähigkeit von HSs, Reize im Pflanzenstoffwechsel auszulösen, steht in direktem Zusammenhang mit ihrer Struktur. Aus Böden extrahierte HSs mit struktureller Dominanz von –CH3- und –COOH-Kohlenstoffen stimulieren den Kohlenstoffstoffwechsel in Pinus nigra-Pflanzen13, wohingegen die zu Ligninstrukturen und –COOH-Gruppen in Vermicompost-Huminsäuren (HAs) gehörenden Kohlenstoffe positiv mit der Emission von Seitenwurzeln korrelieren Maispflanzen14.

Die mit der Struktur von HS zusammenhängenden Eigenschaften hängen auch mit ihrer Bioaktivität zusammen. Aus kompostierten Materialien isolierte HAs, die strukturell mit Carboxylgruppen (–COOH) und hydrophoben Strukturen angereichert sind, stimulierten das Wurzelwachstum in Maispflanzen15, während hydrophobe Strukturen in HSs, die aus Wurmkompost extrahiert wurden, für die Stimulierung der Protonenpumpen in Wurzeln verantwortlich sind16. Zancani et al.17 zeigten, dass die Vermehrung embryogener Zellen aus der Hydrophilie und den labilen Konformationen in bodenextrahierten Fulvosäuren resultiert, und García et al.18,19 zeigten, dass aliphatische und sauerstoffhaltige Strukturen in Wurmkompost-HAs mit der Schutzwirkung auf Reispflanzen zusammenhängen Wasserstress ausgesetzt sind.

Studien zur Struktur-Eigenschafts-Funktions-Beziehung von HSs in Pflanzen sind von großer Bedeutung für das Verständnis ihrer Wirkungsweise und praktischen Anwendung. Ziel dieser Studie war es, den Zusammenhang zwischen der Struktur von Huminfraktionen aus Böden und kompostierten Materialien und den Eigenschaften zu untersuchen, die die Bioaktivität auf Wurzelebene in Reispflanzen regulieren und definieren.

Insgesamt 37 Huminfraktionen (HS, HA und Humins-Hus), die aus Histosolen aus verschiedenen Quellen und kompostierten Materialien stammen, wurden in dieser Studie mithilfe isotopentechnischer, chemischer und spektroskopischer Methoden (Elementaranalyse, Ultraviolett-Vis-Spektroskopie [UV-Vis], Fourier-Transformations-Infrarotspektroskopie [FTIR] und Kohlenstoff-13-Kreuzpolarisation – Magic-Angle-Spinning-Kernspinresonanz [13C-CP/MAS-NMR]). Chemometrische Methoden wurden verwendet, um die Eigenschaften mit den verschiedenen Wurzelparametern in Pflanzen in Beziehung zu setzen. Wir diskutieren auch die Beziehung zwischen der Art und Intensität der pflanzlichen Bioaktivität und der pflanzlichen Kohlenstoffherkunft, den strukturellen Eigenschaften sowie den Widerspenstigkeits- und Labilitätseigenschaften.

Humusfraktionen im Boden zeigten die folgende Rangfolge der Aromatizität: HA > HS > Hu. Die spektralen Signaturen der Humusfraktionen entsprechen dem Vorhandensein von sp3- und sp2-Kohlenstoff (siehe Spektren im Zusatzmaterial – SM, Abb. S1). Die strukturellen Eigenschaften der Humusfraktionen im Boden zeigten, dass HAs einen höheren Anteil an unsubstituierten C-aliphatischen und C-aromatischen Gruppen aufweisen als HS- und Hu-Fraktionen. HAs hatten überwiegend unsubstituierte C-aromatische Gruppen und die auffälligsten aromatischen Eigenschaften unter den aus kompostierten Materialien extrahierten Humusfraktionen (HAs und HSs).

Die strukturellen Eigenschaften von aus dem Boden extrahierten Humusfraktionen und solchen, die aus kompostierten Materialien extrahiert wurden, zeigten, dass unsubstituierte C-aliphatische und C-aromatische Gruppen in Boden-HAs vorherrschen. Wurmkompost-HAs hatten jedoch auffälligere aromatische Eigenschaften als diejenigen, die aus Böden gewonnen wurden. Unter den HS-Fraktionen im Boden fiel eine durchschnittliche Dominanz unsubstituierter C-aliphatischer Gruppen auf (siehe Ergänzungsmaterialtabelle S1). 13C-CP/MAS-NMR-Spektraldaten bestätigten diese Beobachtung durch multivariate Analyse (Abb. 1, siehe Zusatzmaterial Abb. S2). Das Diagramm der Hauptkomponentenanalyse (PCA) (73 % der Gesamtvarianz erklärt) (siehe ergänzendes Material Abb. S1A) zeigte eine Häufung von zehn der dreizehn untersuchten HAs mit negativen Werten in PC1 (57 %), wobei HAs daraus extrahiert wurden kompostierte Materialien waren enthalten. Abb. S1-A1 (siehe Zusatzmaterial) zeigt eine PCA, bei der 92 % der Gesamtvarianz basierend auf der relativen Anzahl der Kohlenstoffarten jedes HA erklärt werden. Sechs Boden-HAs wurden aufgrund des Vorherrschens von C-Alkyl-O- und C-Alkyl-Strukturen in PC1 (60 %) geclustert, während weitere fünf HAs aufgrund des Vorherrschens von C-aromatischen Gruppen mit negativen Werten geclustert wurden. Aus kompostierten Materialien extrahierte HAs waren eher mit substituierten C-aromatischen und C-aliphatischen Gruppen verwandt.

(A,C) PCA durchgeführt unter Verwendung reiner Spektren. (B,D) PCA durchgeführt durch Integration von Regionen reiner Spektren.

HS-Fraktionen wurden in der PCA (76% der Gesamtvarianz erklärt) reiner Spektren auf zwei Cluster verteilt (siehe Zusatzmaterial Abb. S1B). Im Gegensatz zum Verhalten der HA-Fraktionen waren in PC1 sechs HS-Fraktionen stärker mit unsubstituierten C-aromatischen und C-aliphatischen Gruppen verwandt (72 %). Die verbleibenden HS-Fraktionen, einschließlich der aus kompostierten Materialien extrahierten, standen in engem Zusammenhang mit substituierten C-aromatischen und C-aliphatischen Gruppen (siehe Zusatzmaterial Abb. S1-B1).

Der Hu-Anteil zeigte eine Verteilung in der PCA mit 86 % der Gesamtvarianz, wobei PC1 (72 %) der von HAs gezeigten ähnelte (siehe Zusatzmaterial Abb. S1C). Fünf Hu-Fraktionen wurden geclustert und mit C-aliphatischen Gruppen in Beziehung gesetzt (positive Werte), während die übrigen Fraktionen geclustert und mit C-aromatischen und C-aliphatischen Gruppen in Beziehung gesetzt wurden (negative Werte) (PC1 72 %).

Abbildung 1A zeigt die PCA (67 % der Gesamtvarianz erklärt) reiner Spektren für die löslichen Fraktionen HA und HS. HA-Fraktionen waren in positiven Werten geclustert, während HS-Fraktionen in PC1 (50 %) mit negativen Werten geclustert waren. Aus Wurmkompost und Kompost extrahierte HAs zeigten eine engere Beziehung zu den aus dem Boden extrahierten HS-Fraktionen. In der PCA in Abb. 1B zeigte PC1 (52%), dass Boden-HAs mit C-aliphatischen und unsubstituierten C-aromatischen Gruppen in Zusammenhang standen, während Boden-HSs, HSs und HA aus kompostierten Materialien mit den stärker funktionalisierten C-aliphatischen und verwandten Gruppen zusammenhingen C-aromatische Gruppen. Die PCA (71 % der Gesamtvarianz erklärt) in Abb. 1C zeigt die drei untersuchten Fraktionen. Fünf Hu-Fraktionen und drei HA-Fraktionen wurden mit positiven Werten in PC1 (51 %) geclustert, während die drei Fraktionen (HS, HA und Hu) mit negativen Werten in Zusammenhang standen. Die in Abb. 1D zusammengefasste PCA (86 % der Gesamtvarianz erklärt) zeigt einen Cluster in PC1 (50 %), mit positiven Werten von Hus und HAs mit demselben Ursprung und eng verwandt mit unsubstituierten C-aliphatischen Gruppen. Eine weitere Hu-Gruppe war mit den HSs geclustert, mit positiven Werten in PC1 und eng verwandt mit C-funktionalisierten Gruppen.

HSs zeigten Widerspenstigkeit, die auf die unsubstituierten C-aromatischen und C-aliphatischen Gruppen zurückzuführen war, und Labilität, die hauptsächlich auf die substituierten C-aliphatischen (C-Alkyl-O, N und C-Alkyl-O)-Gruppen und C-Carboxylgruppen zurückzuführen war (Abb. 2A). . Umgekehrt resultierte die Widerspenstigkeit von HAs nicht nur aus den unsubstituierten C-aromatischen und C-aliphatischen Gruppen, sondern zeigte auch den Beitrag von C aus Carboxylgruppen, während die Labilität aus den unsubstituierten C-aliphatischen und C-aromatischen Gruppen resultierte (Abb. 2B). . Die Muster der Widerspenstigkeit und Labilität von Hus waren deutlich weniger offensichtlich, da der größte Beitrag zur Widerspenstigkeit sowohl von C-aromatischen Gruppen als auch von substituierten aliphatischen Strukturen und Carboxyl-C herrührte. Der größte Beitrag zur Labilität resultierte wiederum von substituierten und unsubstituierten C-aliphatischen Gruppen und aus Carboxyl C (Abb. 2C).

(A) MCR von HSs, (B) MCR von HAs und (C) MCR von Hus.

Die Quantifizierungen von Labilität und Widerspenstigkeit (%) bestätigten die Unterschiede, die im MCR von Humusfraktionen beobachtet wurden (Abb. 2D, E, F). Bodenextrahierte HSs zeigten ~56 % Labilität und ~24 % Widerspenstigkeit, während HAs ~47 % Labilität und ~39 % Widerspenstigkeit zeigten und Hus 67 % Labilität und 32 % Widerspenstigkeit zeigten. Die Fraktionen zeigten die folgende Rangfolge der Widerspenstigkeit: HA > Hu > HS.

Die spektralen Eigenschaften der Humusfraktionen zeigten das Vorhandensein funktioneller Gruppen unterschiedlicher chemischer Natur (siehe Spektren im Zusatzmaterial, Abb. S2). Abbildung S4 (siehe Zusatzmaterial) zeigt die PCA (89 % der erklärten Gesamtvarianz) für die HA-Fraktion. Neun HAs wurden mit positiven Werten in PC1 (79 %) und vier mit negativen Werten geclustert. Im Gegensatz zu PCAs, die mithilfe der 13C-NMR-Spektren durchgeführt wurden, zeigten die aus kompostierten Materialien gewonnenen HAs in dieser Analyse keine Ähnlichkeiten hinsichtlich der funktionellen Gruppen (siehe Zusatzmaterial Abb. S4-A). Die PCA (75 % der erklärten Gesamtvarianz) für die HS-Fraktionen zeigte eine klare Trennung dieser Fraktionen in zwei Gruppen: sieben HS-Fraktionen gruppierten sich mit positiven Werten in PC1 (56 %) und sechs mit negativen Werten. Die aus kompostierten Materialien abgeleiteten HSs zeigten auch keine Ähnlichkeiten hinsichtlich der funktionellen Gruppen (siehe Zusatzmaterial Abb. S4-B). Die PCA (86 % der Gesamtvarianz erklärt) zeigte auch, dass Hus in PC1 (65 %) in zwei Cluster verteilt waren. Sechs Hus wurden mit positiven Werten und fünf mit negativen Werten geclustert (siehe Zusatzmaterial Abb. S4-C).

Der Vergleich zwischen den HA- und HS-Fraktionen in der PCA (92 % der erklärten Gesamtvarianz) zeigte eine klare Trennung dieser Fraktionen in PC1 (85 %) (Abb. 3A). HSs und HAs zeigten starke Unterschiede hinsichtlich der funktionellen Gruppen. HSs gruppierten sich mit positiven Werten in PC1, während HAs mit negativen Werten gruppiert wurden. Die PCA der drei Fraktionen (80 % der erklärten Gesamtvarianz) zeigte, dass Hus hinsichtlich der funktionellen Gruppen den HAs ähnelten und in PC1 (50 %) in enger Beziehung gruppierten.

(A) lösliche Fraktionen, HAs und HS. (B) drei Fraktionen, HAs, HS und Hu.

Die δ13C-Isotopenzusammensetzungen waren in den drei aus dem Boden extrahierten Humusfraktionen ähnlich (siehe Ergänzungsmaterialtabelle S2). Im Allgemeinen hatten diese Humusfraktionen Isotopenzusammensetzungen zwischen –20 % und –30 %, während die aus kompostierten Materialien isolierten Fraktionen Zusammensetzungen zwischen –14 % und –16 % aufwiesen. Diese Isotopenzusammensetzung zeigte, dass der Pflanzenkohlenstoff der Humusfraktionen im Boden wahrscheinlich von Pflanzen des C3-Photosynthesewegs stammte, während der Kohlenstoff der Huminfraktionen aus kompostierten Materialien von C4-Pflanzen stammte (siehe Ergänzungsmaterialtabelle S2).

Die aus kompostierten Materialien extrahierten HSs-Fraktionen hatten höhere C-Werte als die aus Histosolen extrahierten, während HS_VCF höhere Mengen an N aufwies. Das H/C-Verhältnis war bei den aus kompostierten Materialien extrahierten HSs niedriger, ν war bei HS_CCF etwas höher und δ war es etwas höher in HS_VCF als in bodenextrahierten HSs. Die Fraktionen HS_CCF und HS_VCF hatten niedrigere E4/E6-Verhältnisse.

Aus kompostierten Materialien extrahierte HAs wiesen höhere C- und N-Werte auf als aus dem Boden extrahierte HAs. Die HA_CCF-Fraktion wies die höchsten O-Werte, ein höheres O/C-Verhältnis und einen höheren ω-Wert auf, während HA_VCF die höchsten Werte für δ und das E4/E6-Verhältnis aufwies.

Abbildung 4 zeigt, wie die Elemente zu jeder löslichen Humusfraktion (Abb. 4A) und zwischen den drei Huminfraktionen (Abb. 4B) zusammenhängen. Die unter Verwendung der HS- und HA-Fraktionen durchgeführte PCA (67,02 % der erklärten Gesamtvarianz) zeigte die Existenz einer Beziehung zwischen den HSs und den mit der Oxygenierung/Funktionalisierung verbundenen Parametern (O, O/C und ω) mit positiven Werten von PC1 (41,25 %) und eine Beziehung mit den Parametern C/N- und E4/E6-Verhältnisse, C und δ. Die HAs zeigten wiederum einen Zusammenhang mit den Parametern Bindungssättigung (H, H/C), ν und N-Gehalt.

(A) lösliche Fraktionen, HAs und HS. (B) drei Fraktionen, HAs, HS und Hu.

Die unter Verwendung der drei Fraktionen durchgeführte PCA (79,41 % der erklärten Gesamtvarianz) (Abb. 4B) zeigte, dass die löslichen HS- und HA-Fraktionen in PC1 (54,96 %) mit positiven Werten geclustert waren, wobei alle Elemente vorhanden waren (C, H, N). , O) und mit den Parametern ω, ν und E4/E6. Hus gruppierte sich unabhängig voneinander mit negativen Werten in PC1 und zeigte einen Zusammenhang mit den Parametern C/N, H/C und δ.

Die Auswirkungen der HS- und HA-Huminfraktionen auf das Wurzelsystem von Reispflanzen sind in Abb. S3 dargestellt (siehe Zusatzmaterial). Die vielversprechendsten HS-Konzentrationen stimulierten die Wurzelparameter im Bereich von 1,5–5,0 mg (C). L−1, während die HAs bei höheren Konzentrationen von 5,0 und 10,0 mg einen Reiz ausübten (C). L−1.

Figur. 5A,B zeigen die PCAs, die die Humusanteile mit den Wurzelparametern, den Kohlenstoffarten im 13C-CP/MAS-NMR und der Elementzusammensetzung in Beziehung setzen. Die PCA in Abb. 5A (68,35 % der erklärten Gesamtvarianz) zeigt eine Häufung von HS-Fraktionen mit positiven Werten und HA-Fraktionen mit negativen Werten in PC1. Der Anteil der aus Böden und kompostierten Materialien extrahierten HS zeigte eine enge Beziehung (Stimulus) mit den Wurzelparametern, die der Oberfläche (S.Area), der Keimwurzellänge (Length) und kleineren Wurzeln (0,5 < T < 1,5, 0,5 < L <) entsprechen 1,5, T und L sind die Anzahl der Wurzeln bzw. der Wurzeln mit Längen zwischen 0,5 und 1,5). Diese Reize standen auch in engem Zusammenhang mit substituierten C-aliphatischen (C-Alk [O,N], C-Alk-O) und carboxylischen C-COOH-Gruppen und der Aliphatizität. Die aus Böden und kompostierten Materialien extrahierte HA-Fraktion zeigte einen Zusammenhang mit den Wurzelparametern Durchmesser (D), Wurzelanzahl (Wurzeln) und größeren Wurzeln (1,5 < T < 3,5, 1,5 < L < 3,5, L > 3,5, T > 3,5). Diese Reize standen in engem Zusammenhang mit den substituierten C-aliphatischen (C-Alk [di-O]), unsubstituierten C-aliphatischen (C-Alk), C-aromatischen und Carbonyl-CC=O-Gruppen sowie der Aromatizität.

PCA zeigt die Beziehung zwischen den Daten, die sich aus der Quantifizierung von Kohlenstoffarten basierend auf den 13C-CP/MAS-NMR-Spektren (A) und der Elementaranalyse (B) von Huminfraktionen (HSs und HAs) ergeben, und den in ausgewerteten Wurzelparametern Reispflanzen.

Abbildung 5B zeigt die PCA (50,45 % der erklärten Gesamtvarianz) für die Daten zur Elementzusammensetzung und die Parameter der Wurzelbioaktivität. Die aus kompostierten Materialien extrahierten HS- und HA-Fraktionen wurden mit negativen Werten geclustert, und aus dem Boden extrahierte HAs wurden in PC1 mit negativen Werten geclustert (31,97 %). Die aus kompostierten Materialien extrahierten HS- und HA-Fraktionen zeigten enge Beziehungen (Stimuli) mit der Wurzeloberfläche, der Keimwurzellänge, der Wurzelanzahl und Wurzeln kleinerer Größe und Durchmesser (0,5 < T < 1,5, 0,5 < L < 1,5); Diese Parameter standen wiederum im Zusammenhang mit den C- und O-Gehalten, den C/N- und O/C-Verhältnissen, den E4/E6-Eigenschaften und der scheinbaren Dichte (d). Aus dem Boden extrahierte HAs standen im Zusammenhang mit der Anzahl größerer Wurzeln und dem Wurzeldurchmesser (Diam); Diese Parameter standen wiederum im Zusammenhang mit den H- und C-Gehalten, dem H/C-Verhältnis und dem scheinbaren Volumen (v).

Abbildung 6 zeigt die Hauptkomponentenregression (PCR) zwischen den Spektraldaten und den biologischen Aktivitätsparametern im Wurzelsystem. Die zwischen 13C-NMR und den Wurzelparametern der HA-Fraktionen durchgeführte PCR (Abb. 6A) ergab, dass die Kohlenstofftypen, die positiv mit den Wurzelparametern korrelierten, unsubstituiertes C-aliphatisches, unsubstituiertes C-aromatisches und carboxylisches C waren. Im Gegensatz dazu waren die PCR für die HS-Fraktionen (Abb. 6C) zeigte, dass die Kohlenstofftypen, die positiv mit den Wurzelparametern korrelierten, substituiertes C-aliphatisches, substituiertes C-aromatisches und carboxylisches C waren.

(A, B) Huminsäuren (HAs) und (C, D) Huminstoffe (HS).

Abbildung 6B zeigt die PCR, die mit den FTIR-Daten von HAs und Root-Parametern durchgeführt wurde. Die funktionellen Gruppen, die positiv mit den Wurzelparametern korrelierten, waren die Streckschwingungen –OH, –CH, C = O, C = C, aromatisches CH und C–O. Die anhand der HS-Daten durchgeführte PCR ergab, dass die meisten funktionellen Gruppen im Spektralbereich positiv mit den Wurzelparametern (den Streckschwingungen –OH, –CH, C = O, C = C, aromatischen CH- und C–O-Alkoholen und Polysacchariden) korrelierten ) (Abb. 6D).

Die Art des Pflanzenmaterials, aus dem die Huminfraktionen stammen, hatte keinen Einfluss auf die Art der Struktur. Aus C3-Pflanzenkohlenstoff gewonnene Boden-HS entwickeln eine ähnliche Struktur wie die HS aus kompostierten Materialien, die aus C4-Pflanzenkohlenstoff stammen, und der gleiche Trend ist für die HA-Fraktion zu beobachten.

Die aus Histosolen und kompostierten Materialien extrahierte HA-Fraktion ist überwiegend aromatisch und aliphatisch mit geringer chemischer Funktionalisierung (Substitution durch O und N), während die HS-Fraktion überwiegend aus funktionalisierten Strukturen besteht (siehe Zusatzmaterial Abb. 1B und Tabelle S2). Diese Strukturmerkmale deuten darauf hin, dass die HSs-Fraktion labiler ist als die HA-Fraktion und dass die HA-Fraktion im Wesentlichen widerspenstige Verbindungen enthält (Abb. 2). Die Hu-Fraktion zeigte keine spezifischen Strukturmerkmale, die sie von der HA-Fraktion unterschieden. Das PCA-FTIR zeigte eine enge Beziehung zwischen dieser Fraktion und der HA-Fraktion, was darauf hindeutet, dass ihre Labilitäts- und Widerspenstigkeitseigenschaften weniger offensichtlich waren. Diese Ergebnisse bestätigen frühere Studien zur Beziehung zwischen Hus und HAs21,22,23.

HS, die sowohl aus Böden als auch aus kompostierten Materialien gewonnen wurden, zeigten Ähnlichkeiten in ihren strukturellen Eigenschaften. Dieser Befund weist darauf hin, dass HSs unabhängig von ihrer Herkunftsquelle ähnliche Humusstrukturen produzieren, was bei HAs nicht beobachtet wurde. Aus kompostierten Materialien extrahierte HAs zeigten eine größere strukturelle Ähnlichkeit mit den HS-Fraktionen als mit aus dem Boden extrahierten HA-Fraktionen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die größten strukturellen Veränderungen bei der chemischen Fraktionierung unter Verwendung der HS-Fraktion auftreten.

Zusammenfassend hängen die strukturellen Unterschiede zwischen der HSs-Fraktion und den HA-Fraktionen (lösliche Fraktionen) nicht mit dem Vorhandensein von Strukturen zusammen (siehe Zusatzmaterial Abb. S1), sondern vielmehr mit deren Konformation und/oder struktureller Organisation. Diese Ergebnisse untermauern die strukturelle Interpretation von Humusfraktionen als Supramoleküle, wie von Nebiosso & Piccolo24,25 berichtet. Die klassische Interpretation der Hu-Fraktion als eigenständige Fraktion war weniger offensichtlich. Umgekehrt wies das Hus eine geringere Aromatizität und strukturelle Komplexität auf, wie in den Studien von Hayes et al.23 und Nebbioso et al.22 berichtet wurde. Die in dieser Studie erzielten Ergebnisse legen nahe, dass die Hu-Fraktion der HA-Fraktion ähnelt, dass sie jedoch bereits Bindungen mit der Bodenmineralfraktion eingegangen ist, was ihre geringe Löslichkeit erklären würde22.

Diese Studie zeigt zum ersten Mal, dass die Widerspenstigkeit und Labilität von Humusfraktionen chemische Eigenschaften sind, die die Stimulierung von Pflanzenwurzelparametern definieren. Die Wurzellänge und die Emission kleinerer Wurzeln hängen mit weniger komplexen und funktionalisierten Strukturen (-O-, -N-funktionalisierte aliphatische Ketten) (Abb. 5A) und höheren E4/E6-Verhältnissen (Abb. 5B) zusammen, und diese Strukturen sind für die Struktur verantwortlich Labilität. Umgekehrt ist das Wachstum größerer Wurzeln mit komplexeren Strukturen und geringerer chemischer Funktionalisierung (unsubstituierte aromatische und aliphatische Gruppen) verbunden (Abb. 5A). Die PCR-Analyse bestätigte diesen Zusammenhang, da das für die positiv mit dem Wurzelstimulus in den HSs korrelierte Spektralmuster der Strukturen mit dem in diesen Substanzen aufgezeichneten Labilitätsmuster übereinstimmt. Somit steht das für die Strukturen aufgezeichnete Spektralmuster, das positiv mit dem Wurzelstimulus in den HAs korrelierte, mit dem für diese Fraktion aufgezeichneten Widerspenstmuster in Zusammenhang (Abb. 6).

Die Beziehung zwischen Widerspenstigkeit und Labilität definierte auch das maximale Maß an Bioaktivität in jeder Humusfraktion. Die HA-Fraktion stimulierte die Pflanzenwurzelparameter bei Konzentrationen (5,0–10,0 mg (C) L−1), die fünfmal höher waren als die Stimuluskonzentrationen für HS (1,5–2,5 mg (C) L−1). Dieser Zusammenhang zwischen Widerspenstigkeit und Labilität wurde bei der Analyse derselben Fraktion noch deutlicher. Die labilsten HS-Fraktionen (HS_RJ, HS_SP, HS_RN, HS_RJ4, HS_RJ3, HS_RJ2) förderten die Wurzelstimulation bei niedrigeren Konzentrationen (1,5 mg [C] L−1), während die widerspenstigsten Fraktionen höhere Konzentrationen erforderten, um einen ähnlichen Reiz zu fördern. Der gleiche Trend wurde bei den HA-Fraktionen beobachtet.

Die Ergebnisse dieser Studie zur Wirkung von HS auf das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzenwurzeln werden in anderen Studien erläutert, die diese Auswirkungen zeigen. Beispielsweise können auxinartige Wirkungen (hormonelle Wirkungen), die in der Literatur gut etabliert und nachgewiesen sind, diese Art der Wirkung von HSs auf das Wurzelsystem erklären26,27, ebenso wie die von den HSs gezeigten ernährungsphysiologischen Auswirkungen auf die NO3−-Aufnahme und Fe-Stoffwechsel28,29.

Schließlich zeigt diese Studie, dass die Pflanzenmaterialquelle (C3 oder C4) keinen eindeutigen Einfluss auf die strukturellen Eigenschaften der Huminfraktionen hatte, die einander ähnlich sind. Die aus diesen Strukturen generierten Eigenschaften sind jedoch unterschiedlich. Daraus lässt sich schließen, dass ihre Hauptunterschiede in ihrer strukturellen Organisation liegen, die als Supramolekularität verstanden werden kann. Die Supramolekularität von Huminfraktionen, die die Wechselwirkung zwischen Molekülen und die räumliche Reorganisation beinhaltet24,25, ist ein strukturelles Merkmal von Huminfraktionen, das Eigenschaften wie Widerspenstigkeit und Labilität definieren kann. Gleichzeitig bestimmen diese Eigenschaften die Art und das Ausmaß der pflanzlichen Bioaktivität. Damit ist der Struktur-Eigenschafts-Funktionszusammenhang der untersuchten Huminfraktionen etabliert und belegt.

Die zur Herstellung der Humusfraktionen ausgewählten Böden werden als Histosole30 klassifiziert (siehe die Eigenschaften der Böden im Zusatzmaterial – Tabelle S3). Die Bodenproben wurden in den historischen Horizonten (0,00–0,40 m) aus sieben brasilianischen Bundesstaaten (Rio de Janeiro, Brasília-DF (Bundesdistrikt), Mato Grosso do Sul, São Paulo, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará) gesammelt Schwankungen in Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Niederschlag31,32. Die Humusfraktionen wurden aus kompostierten Materialien hergestellt, die aus einem Wurmkompost stammen, der unter Verwendung von Rindermist und Elefantengras (Pennisetum purpureum) als Rohstoffe hergestellt wurde (siehe die Eigenschaften der Materialien im Zusatzmaterial – Tabelle S4).

Die für die verschiedenen Humusfraktionen verwendete Nomenklatur war wie folgt. Huminstoffe: (Rio de Janeiro: HS_RJ, HS_RJ2, HS_RJ3 und HS_RJ4; Brasília-DF: HS_DF; Mato Grosso do Sul: HS_MS; São Paulo: HS_SP; Paraíba: HS_PB; Rio Grande do Norte: HS_RN; Ceará: HS_CE, HS_C2 ; Wurmkompost: HS_VCF; Kompost: HS_CCF). Huminsäuren: (Rio de Janeiro: HA_RJ, HA_RJ2, HA_RJ3 und HA_RJ4; Brasília-DF: HA_DF; Mato Grosso do Sul: HA_MS; São Paulo: HA_SP; Paraíba: HA_PB; Rio Grande do Norte: HA_RN; Ceará: HA_CE, HA_C2 ; Wurmkompost: HA_VCF; Kompost: HA_CCF). Humins: (Rio de Janeiro: Hu_RJ, Hu_RJ2, Hu_RJ3 und Hu_RJ4; Brasília-DF: Hu_DF; Mato Grosso do Sul: Hu_MS; São Paulo: Hu_SP; Paraíba: Hu_PB; und Rio Grande do Norte: Hu_RN; Ceará: Hu_CE, Hu_C2 ).

Die Extraktion und Reinigung von Huminfraktionen – Huminsubstanzen (HSs) und Huminsäuren (HAs) – wurden nach der Methode der International Humic Substances Society (IHSS) und gemäß dem von Swift33 berichteten Protokoll durchgeführt. Eine erste Modifikation wurde übernommen und bestand in der Vorbehandlung der Bodenproben mit einer HCl-Lösung (0,1 mol L−1), pH 1,0–2,034,35. Die Humine (Hu) wurden unter Verwendung des von Nebiosso et al.36 beschriebenen Verfahrens mit Modifikationen erhalten und gereinigt. Diese Verfahren werden in den ergänzenden Materialien ausführlich beschrieben.

Die 13C (δ13C)-Isotopenhäufigkeit wurde in den Proben von Humusfraktionen, die aus Böden und kompostierten Materialien extrahiert wurden, unter Verwendung von Proben von 200 bis 400 μg und einem automatisierten Carlo Erba C-N-Analysator (EA 1108, Mailand, Italien), gekoppelt an einen kontinuierlichen, bewertet -Flow-Isotopenverhältnis-Massenspektrometer (Finnigan Mat, Bremen, Deutschland). Die Ergebnisse werden als δ13C (%) ausgedrückt, wobei Pee Dee Belemnite (PDB) als Referenzstandard für Kohlenstoff verwendet wird.

Die Elementaranalyse wurde mit einem Perkin Elmer 2400 CHN-Elementaranalysator durchgeführt. Die Analysen wurden mit 1,1 ± 0,1 mg Proben durchgeführt, die in einer an das Gerät gekoppelten Mikrowaage eingewogen wurden. Als Referenzstandard diente Acetanilid (C: 71,09 %; H: 6,71 %; N: 10,36 %). Der Grad der inneren Oxidation (Wi) und die Dichte der Huminfraktion wurden nach Orlov37 bestimmt. Die Analyse von HSs und HAs wurde mittels Ultraviolett-Vis-Spektroskopie (UV-Vis) durchgeführt und die Spektren wurden gemäß Canellas38 aufgezeichnet. Die UV-Vis-Spektren wurden in einem Spektralbereich von 200 bis 800 nm aufgenommen. Die Absorption bei 465 nm wurde durch den bei 665 nm gemessenen Wert dividiert, um den E4/E6-Verhältniskoeffizienten zu bestimmen.

Die Spektren im Infrarotbereich wurden im Bereich von 4.000–400 cm−1 in einem NICOLET-Infrarotspektrometer (FT-IR), Modell 6700, mit Fourier-Transformation (FTIR) unter Verwendung von KBr-Pellets (5 mg gefriergetrocknetes HA) aufgenommen + 200 mg de KBr).

Die 13C-CP/MAS-NMR-Spektroskopie wurde mit einem Bruker AVANCE II NMR-Gerät bei 400 MHz durchgeführt, das mit einer 4-mm-Narrow-MAS-Sonde ausgestattet war und in einer 13C-Magnetresonanzsequenz bei 100,163 MHz arbeitete. Die Spektren wurden in chemische Verschiebungen unterteilt; Die Flächen wurden nach Integration der einzelnen Regionen ermittelt und als Prozentsätze der Gesamtfläche ausgedrückt. Die Regionen wurden wie folgt zugeordnet: Alkyl C (CAlq-H,R): 0–45 ppm; Methoxyl und N-Alkyl C (CAlq-O,N): 45–60 ppm; O-Alkyl C (CAlq-O): 60–91 ppm; Di-O-Alkyl C (anomer) (CAlq-di-O): 91–110 ppm; aromatisches C (CAr-H,R): 110–142 ppm; O–aromatisches C (CAr-O): 142–156 ppm; Carboxyl C (CCOO-H,R): 156–186 ppm und Carbonyl C (CC = O): 186–230 ppm.

Die Experimente zur Bioaktivität von HSs und HAs in Reispflanzen (Oryza sativa L.) wurden unter Verwendung der Reissorte Piauí durchgeführt. Die Pflanzen wurden in einer Wachstumskammer unter folgenden Bedingungen gezüchtet: Lichtzyklus: 12/12 h (hell/dunkel), photosynthetischer Photonenfluss: 250 μmol m−2s−1, relative Luftfeuchtigkeit: 70 % und Temperatur: 28 °C /24 °C (Tag/Nacht). Reissamen wurden zuvor 10 Minuten lang mit Natriumhypochlorit (2 %) desinfiziert und anschließend mit destilliertem Wasser gewaschen. Vier Tage nach der Samenkeimung wurden die Sämlinge mit einer Hoagland39-Lösung behandelt, die auf ein Viertel der Gesamtionenstärke (pH = 5,5) modifiziert war. Drei Tage später wurde die Hoagland-Lösung durch eine Lösung mit der Hälfte der gesamten Ionenstärke ersetzt und diese Lösung während des gesamten Experiments nachgefüllt. Das in allen Experimenten verwendete Versuchsdesign war ein vollständig randomisiertes Design mit insgesamt fünf Pflanzen pro Topf und fünf Wiederholungen pro Behandlung.

Vorexperimente wurden durchgeführt, um eine Reihe von Konzentrationen (0,5, 1,5, 2,5, 5,0 und 10,0 mg [C-HA/HS] L−1) zu testen (siehe ergänzendes Material Abb. S6), um die Konzentrationen mit den vielversprechendsten Reaktionen zu bestimmen Stimulierung des Wurzelsystems von Reispflanzen. Die Reispflanzen wurden mit den Nährlösungen in Kontakt gebracht, die die gelösten HAs und HSs enthielten. Die Pflanzen wurden zur Beurteilung der Wurzelparameter nach Abschluss der zehntägigen Wachstumsphase nach der Transplantation (Tage nach der Transplantation – DAT) entfernt. Es wurden neue Experimente durchgeführt, um die Reaktion des Wurzelsystems von Reispflanzen auf lösliche Humusfraktionen zu bewerten, basierend auf den Ergebnissen des vorherigen Experiments, bei dem die HA- und HS-Konzentrationen angewendet wurden, die die höchste Wurzelzahl förderten.

Zum Einsatz kam ein Epson Expression 10000XL Scansystem mit zusätzlicher Lichteinheit (Turbo Pascal Unit, TPU). Vier verschiedene Wurzelmerkmale wurden analysiert und quantifiziert: Länge (mm), Oberfläche (mm2), mittlerer Durchmesser (mm) und Wurzelanzahl. Länge (mm) und Wurzelanzahl wurden mithilfe der Klassen superfein (0,5–1,5 mm), fein (1,5–3,5 mm) und grob (>3,5 mm) mit der Software WinRhizo Arabidopsis, 2012b (Régent Instruments, Inc., Quebec, Kanada).

Hauptkomponentenanalysen (PCA), multivariate Kurvenauflösung (MCR) und Hauptkomponentenregression (PCR) unter Verwendung der 13C-CP/MAS-NMR- und FTIR-Spektraldaten der Humusfraktionen wurden mit dem Softwarepaket Unscrambler® X 10.3 (Camo Software) durchgeführt AS Inc., Oslo, Norwegen). Die 13C-NMR- und FTIR-Spektren der Humusfraktionen wurden mit der Software geladen und flächennormalisiert. Der zur Anpassung an die 13C-NMR-Spektraldatenmatrix ausgewählte Bereich reichte von –20 ppm bis 240 ppm. Die Werte außerhalb dieses Bereichs wurden verworfen, um falsche Beiträge zu den Analysen zu vermeiden. Die PCA jeder Humusfraktion wurde unter Verwendung eines nichtlinearen iterativen Partial Least Squares (NIPALS)-Algorithmus und der CROSS VALIDATION-Methode mit maximal sieben Komponenten durchgeführt. Für die FTIR-PCA wurde der Bereich von 400 cm-1 bis 3800 cm-1 gewählt. Die Analysebedingungen waren die gleichen wie für die 13C-NMR. Die Labilität und Widerspenstigkeit (%) wurden basierend auf der Konzentration der Komponenten quantifiziert. Die PCR-Analysen wurden mit den FTIR- und 13C-NMR-Daten unter Verwendung der normalisierten Bioaktivitätsparameter durchgeführt, die als Prädiktorvariable X gemäß Khattree und Naik35 bewertet wurden. Die Spektraldaten wurden als Prädiktorvariable Y verwendet. Für ein Konfidenzniveau von 95 % wurden maximal sieben Hauptkomponenten verwendet. Es wurden der NIPALS-Algorithmus und die Hebelkorrekturvalidierung verwendet.

Multivariate Analysen ohne Einbeziehung spektraler Daten (PCA der Elementzusammensetzung von Huminfraktionen und PCA der in den Bioaktivitätsexperimenten bewerteten Wurzelparameter) wurden mit dem Statgraphics® Centurion XVI-Paket (StatPoint Technologies, Inc. 560 Broadview Ave # 201, Warrenton) durchgeführt , VA 20186, USA). Die Daten wurden in Statgraphics® geladen und die Analysen wurden mit den homogenisierten Daten unter Verwendung ihrer Standardabweichungen durchgeführt40. Die ausgewerteten Parameter wurden in beiden Analysen ausgewählt und die Proben der Huminstofffraktionen als Punktwerte ausgewählt. Für die grafische Darstellung wurden maximal zehn Komponenten und ein Bi-Plot-Diagrammtyp ausgewählt.

Zitierweise für diesen Artikel: García, AC et al. Struktur-Eigenschafts-Funktionsbeziehung in Huminstoffen zur Erklärung der biologischen Aktivität in Pflanzen. Wissenschaft. Rep. 6, 20798; doi: 10.1038/srep20798 (2016).

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ACG dankt dem CNPq-CAPES für das PDJ-Stipendium und die Finanzierung durch das Projekt Science without Borders-PVE A060/2013. Die Autoren danken dem CAPES-MES-Projekt Nr. 46/2013, 215/13. Die Autoren danken Universal/CNPq und FAPERJ (APQ1).

Federal Rural University of Rio de Janeiro, Abteilung Bodenkunde, Rodovia BR 465 km 7, Seropédica, CEP 23890-000, RJ, Brasilien

Andrés Calderín García, Luiz Gilberto Ambrosio de Souza, Marcos Gervasio Pereira, Everaldo Zonta, Francy Junior Gonçalves Lisboa und Ricardo Luis Louro Berbara

Chemieabteilung, Federal Rural University of Rio de Janeiro, Rodovia BR 465 km 7, Seropédica, CEP 23890-000, RJ, Brasilien

Rosane Nora Castro

Abteilung für Umweltbiologie, Agrarchemie und Biologiegruppe-CMI Roullier, Fakultät für Naturwissenschaften, Universität Navarra, Pamplona, ​​Navarra 31008, Spanien.,

Jose Maria Garcia-Mina

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ACG hat das Manuskript geschrieben, die Studie entworfen und Teile der Experimente durchgeführt. RLLB schrieb das Manuskript und führte die chemometrische Studie durch. LGAdS führte die Experimente zur Isotopenquantifizierung durch. RNC führte die spektroskopische Charakterisierung durch. MGP sammelte die Bodenproben und entwarf einen Teil der Studie. JMGM hat die Experimente zur Bioaktivität in Pflanzen entworfen. EZ entwarf und führte die Bioaktivitätsexperimente im Zusammenhang mit den Pflanzenwurzeln durch. FJGL trug zum experimentellen Design, zur Dateninterpretation und zum Verfassen von Manuskripten bei.

Korrespondenz mit Andrés Calderín García.

Die Autoren geben an, dass keine konkurrierenden finanziellen Interessen bestehen.

Dieses Werk ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe nichts anderes angegeben ist; Wenn das Material nicht unter der Creative-Commons-Lizenz enthalten ist, müssen Benutzer die Erlaubnis des Lizenzinhabers einholen, um das Material zu reproduzieren. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Nachdrucke und Genehmigungen

García, A., de Souza, L., Pereira, M. et al. Struktur-Eigenschafts-Funktionsbeziehung in Huminstoffen zur Erklärung der biologischen Aktivität in Pflanzen. Sci Rep 6, 20798 (2016). https://doi.org/10.1038/srep20798

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Eingegangen: 28. August 2015

Angenommen: 12. Januar 2016

Veröffentlicht: 10. Februar 2016

DOI: https://doi.org/10.1038/srep20798

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